什么是脂質(zhì)?
我們要學(xué)習(xí)脂質(zhì)的代謝,首先要了解什么是脂質(zhì)。脂質(zhì),由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物統(tǒng)稱為脂類,這是一類一般不溶于水而溶于脂溶性溶劑的化合物。脂質(zhì)包括脂肪、磷脂、膽固醇和鞘質(zhì)。
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甘油三酯合成代謝
甘油三酯是機(jī)體儲存能量及氧化供能的重要形式。
1.合成部位及原料
肝、脂肪組織、小腸是合成的重要場所,以肝的合成能力最強(qiáng),注意:肝細(xì)胞能合成脂肪,但不能儲存脂肪。合成后要與載脂蛋白、膽固醇等結(jié)合成極低密度脂蛋白,入血運(yùn)到肝外組織儲存或加以利用。若肝合成的甘油三酯不能及時轉(zhuǎn)運(yùn),會形成脂肪肝。脂肪細(xì)胞是機(jī)體合成及儲存脂肪的倉庫。
合成甘油三酯所需的甘油及脂肪酸主要由葡萄糖代謝提供。其中甘油由糖酵解生成的磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)化而成,脂肪酸由糖氧化分解生成的乙酰CoA合成。
2.合成基本過程
①甘油一酯途徑:這是小腸粘膜細(xì)胞合成脂肪的途徑,由甘油一酯和脂肪酸合成甘油三酯。
②甘油二酯途徑:肝細(xì)胞和脂肪細(xì)胞的合成途徑。
脂肪細(xì)胞缺乏甘油激酶因而不能利用游離甘油,只能利用葡萄糖代謝提供的3-磷酸甘油。
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甘油三酯分解代謝
即為脂肪動員,在脂肪細(xì)胞內(nèi)激素敏感性甘油三酯脂的酶作用下,將脂肪分解為脂肪酸及甘油并釋放入血供其他組織氧化。
甘油甘油激酶-->3-磷酸甘油-->磷酸二羥丙酮-->;糖酵解或有氧氧化供能,也可轉(zhuǎn)變成糖脂肪酸與清蛋白結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)入各組織經(jīng)β-氧化供能。
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脂肪酸的分解氧化-β-氧化
在氧供充足條件下,脂肪酸可分解為乙酰CoA,徹底氧化成CO2和H2O并釋放出大量能量,大多數(shù)組織均能氧化脂肪酸,但腦組織例外,因為脂肪酸不能通過血腦屏障。其氧化具體步驟如下:
1.脂肪酸活化,生成脂酰CoA。
2.脂酰CoA進(jìn)入線粒體,因為脂肪酸的β-氧化在線粒體中進(jìn)行。這一步需要肉堿的轉(zhuǎn)運(yùn)。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I是脂酸β氧化的限速酶,脂酰CoA進(jìn)入線粒體是脂酸β-氧化的主要限速步驟,如饑餓時,糖供不足,此酶活性增強(qiáng),脂肪酸氧化增強(qiáng),機(jī)體靠脂肪酸來供能。
3.脂肪酸的β-氧化,基本過程(見原書)
丁酰CoA經(jīng)最后一次β氧化:生成2分子乙酰CoA
故每次β氧化1分子脂酰CoA生成1分子FADH2,1分子NADH+H+,1分子乙酰CoA,通過呼吸鏈氧化前者生成1.5分子ATP,后者生成2.5分子ATP。
4.脂肪酸氧化的能量生成
脂肪酸與葡萄糖不同,其能量生成多少與其所含碳原子數(shù)有關(guān),因每種脂肪酸分子大小不同其生成ATP的量中不同,以軟脂酸為例;1分子軟脂酸含16個碳原子,靠7次β氧化生成7分子NADH+H+,7分子FADH2,8分子乙酰CoA,而所有脂肪酸活化均需耗去2分子ATP。故1分子軟脂酸徹底氧化共生成:
7×2.5+7×1.5+8×10-2=106分子ATP
以重量計,脂肪酸產(chǎn)生的能量比葡萄糖多。
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脂肪酸的其他氧化方式
1.不飽和脂肪酸的氧化,也在線粒體進(jìn)行,其與飽和脂肪酸不同的是鍵的順反不同,通過異構(gòu)體之間的相互轉(zhuǎn)化,即可進(jìn)行β-氧化。
2.過氧化酶體脂酸氧化:主要是使不能進(jìn)入線粒體的二十碳、二十二碳脂肪酸先氧化成較短的脂肪酸,以便能進(jìn)入線粒體內(nèi)分解氧化,對較短鍵脂肪酸無效。
3.丙酸的氧化:人體含有極少量奇數(shù)碳原子脂肪酸氧化后還生成1分子丙酰CoA,丙酰CoA經(jīng)羧化及異構(gòu)酶作用轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA,然后參加三羧酸循環(huán)而被氧化。
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